В един от опитите си Гp. Мендел кръстосал грах с жълти и гладки семена с грах със зеле¬ни и набръчкани семена. Както и очаквал, в първото поколение F1 се проявили доминантните белези и всичките семена били с жълт цвят и гладка повърхност. Мендел оставил растенията, израснали от тези семена, да се самоопрашват и получил второ поколение, чиито семена внимателно изследвал.
Сред тях наред със семената с белезите на изходните родителски форми се появили и семена, при които наблюдаваните беле¬зи били комбинирани по друг начин Всички семена от F2 Мендел разпределил в 4 групи: жълти и гладки, жълти и наб¬ръчкани, зелени и гладки и зе¬лени и набръчкани. Количественото отношение между тях било 9:3:3:1.
За да обясни получените резултати, Мендел приел, че белезите цвят и повърхност на семе¬ната се определят от различии двойки наследствени фактори (алелни двойки гени).
В зрелите полови клетки — гаметите, винаги попа-да само по един алел от всяка двойка, като в гаме¬тите на индивидите от F1 алелите от двата гена се разпределят независимо един от друг.
Ако се приеме, че доминантният алел (А) определя жълтия цвят на семената, а рецесивният (а) — зеления, и доминантният алел (В) — гладката им повърхност, а рецесивният (Ь) — набръчканата, то този опит и получените резултати могат да се изразят схематично по начина, показан на фигура 1.4.
В хоризонтален и вертикален ред се означават алелите на гените в различните мъжки и женски гаме¬та, които образуват индивидите от F1 В отделните квадратчета се оз¬начават генотиповете на хибридите от F2 получени при сливането на конкретните женски и мъжки гамети. Този начин на представяне на комбинациите от генотипове, ко¬ито се получават в F2 e предложен от Р. Пънет и затова се нарича ре¬шетка на Пънет.
Във всички растения, където присъстват доминантните алели, независимо дали са в хомозиготни или в хетерозиготни съчетания, семената са с жълт цвят и гладка повърхност. Там, където липсва доминантен алел за по¬върхност, семената са синьо жълти, но набръчкани. Когато липсва доминантен алел за цвят, семена¬та са зелени и гладки, а в случаите, когато липсват доминанта и алели и на двата гена (индивиди¬те са хомозиготни по рецесивните алели и на двете двойки гени), семената са зелени и набръчкани.
Ако се разгледа внимателно решетката на Пънет от фиг. 1.4., може да се установи следното:
1.В F1 всичките индивида са с жълти и гладки семена и са дихетерозиготни (хетерозиготни и по двата гена).
2. В F2 1/16 от индивидите са хо¬мозиготни по доминантните алели и на двата гена и 1/16 са хомози¬готни по рецесивните им алели.
3. Белегът повърхност на семето се разпределя независимо от белега цвят и обратно.
4. Количественото отношение между различните типове семена в F2 е резултат от независимото разпределяне на алелите на гените за цвят и за повърхност в гаметите на хибридите от F1 и следващото не¬зависимо комбиниране на гамети¬те. Количественото отношение на разпадане на белезите в F2 при дихибридното кръстосване е резул¬тат от произведението между отношенията на разпадане на двата белега поотделно (3:1) х (3:1) = 9:3:3:1.
Изводите, които Мендел прави от резултатите, получени при моно- и дихибридното кръстос¬ване, днес са известни като закони на Мендел. По-късно те са потвърдени и в опита с три- и полихибридно кръстосване и от други изследователи. Днес може да бъдат формулирани така:
Първи закон (закон за доминираието). В резултат от кръстосването на индивиди, които се различават помежду си по една или по няколко алтернативни двойки белези, в F1 се получава еднообразно потомство. То проявява само по един от всяка двойка белези — доминантния.
Втори закон (закон за разпадането). В F2 се проявяват и рецесивните беле¬зи. Настъпва разпадане на белезите в отношение 3:1 за всяка двойка белези.
Трети закон (закон за неза¬висимого комбиниране). Белезиге, определящо от але¬ли на различни гени, се унаследяват независимо един от друг и се комбинират във всички възможни съчетания.
Както сами ще се убедите по-късно, този закон не е валиден във всички случаи.
За да обясни своите извода, Мендел допуска, че зрелите гамета носят само по един алел от всяка двойка. Тази идея е наречена хинотеза за чистотата на генитите.
Анализиращото кръстосване.
Генотиповете на хибридните от F2 не са еднакви. Когато са проявени един или няколко рецесивни белега, със сигурност може да се твърди, че изследваните индивиди са хо¬мозиготни по рецесивните але¬ли на съответните гени. Тогава в потомството им, получено чрез самоопрашване или чрез взаимно кръстосване, винаги ще се проявяват само рецесивните белези.
Когато обаче в никой хибриден индивид са проявени доми¬нантните белези, не е известно дали той е хетерозиготен или хомозиготен по доминантните алели на съответните гени. Определянето на генотипа на тези индивиди може да стане единствено по опитен път.
Ако това са самоопрашващи се растения, те се оставят да се самоопрашат и се следи фено-типът на полученото потомство по отношение на интересуващия ни белег. Ако потомството е еднородно, анализираният ин¬дивид е хомозиготен по доми¬нантните алели на съответния ген. Хомозиготно е и самото потомство. В случай че потомс¬твото на изследвания индивид е разнородно, т. е. при него става разпадане на белезите, анализи¬раният индивид е хетерозиго¬тен.
По-сложно е определянето на генотипа, когато това са рас¬тения, които не могат да се самоопрашват, а също и при всички животни. Тогава се прилага т. нар. анализиращо кръс¬тосване.
Това е кръстосване на хибриден индивид с проявен доминантен белег от което и да е поколение с неговия рецесивен родител или с друг индивид с проявен ре¬цесивен белег (фиг. 1.5.).
Ако анализираният индивид е хомозиготен по доминантния белег, в поколението, получено от анализиращото кръстосване, няма да има разпадане на белезите, защото то ще е хетерози-готно (фиг. 1.5.—А). Ако ана¬лизираният индивид е хетерозиготен, в поколението, получено от анализиращото кръстосване (Fb), ще става разпадане на изследвания белег в отношение 1:1, защото половината от по-лучените индивида ще са хете-розиготни, а останалата поло¬вина — хомозиготни по рецесивните алели (фиг. 1.5.—Б).